|Martes, septiembre 23, 2014

Ovulación  

Dr. Germán Barón Castañeda, M.D.

La ovulación sucede más o menos 10 a12 horas después del pico de LH y 24 a 36 horas después de que se logran niveles pico de estradiol. La iniciación del pico de LH parece ser el indicador más confiable de una próxima ovulación, apareciendo 24 a 36 horas antes de la ruptura folicular. Se debe mantener una concentración elevada de LH por 14 a 27 horas para completar la maduración del oocito.

El aumento de LH hace que se reasuma la meiosis en el oocito, lo cual lleva a la expulsión del primer cuerpo polar; además induce la luteinización de la granulosa, la expansión del cúmulo y la síntesis de prostaglandinas y otros eicosanoides indispensables para la ruptura del folículo. La actividad inducida por LH del AMPc es superior a la del inhibidor de la maduración del oocito. Los niveles de progesterona siguen aumentando hasta que se produce la ovulación, lo cual puede frenar el aumento de LH por retroalimentación negativa.

La progesterona aumenta la distensibilidad de las paredes del folículo y en conjunto con la LH estimulan la actividad de las enzimas proteolíticas que digieren el colágeno en la pared del folículo. La granulosa y la teca producen activador de plasminógeno en respuesta a las gonadotropinas. Esto aumenta la concentración intrafolicular de plasmina, que junto con otras proteasas provoca la actividad de colagenasa. A pesar de la acumulación de líquido, la presión intrafolicular no aumenta.

Las prostaglandinas E y F y otros eicosanoides aumentan en el líquido folicular alcanzando un pico en el momento ovulatorio. Pueden actuar liberando sustancias proteolíticas y permitiendo la contracción del músculo liso, ayudando de esta manera a la expulsión del oocito.

Los niveles de estradiol disminuyen a medida que la LH alcanza su pico. Esto puede ser la consecuencia de la regulación hacia abajo de la LH sobre sus receptores en el folículo, acción mediada por la concentración creciente de progesterona producida en la granulosa. Puede ser secundario a la disminución en los niveles de andrógenos. Todos estos eventos encadenados conducen a la ruptura de la pared folicular y a la expulsión del óvulo.

Las células de la granulosa unidas a la membrana basal cierran el folículo y se convierten en células luteínicas; las que están unidas al cúmulo se unen al oocito.

El pico de FSH tiene varias funciones, entre ellas la estimulación del activador de plasminógeno. Tiene importancia en asegurar un número adecuado de receptores para LH. La dispersión de las células del cúmulo permite que el oocito quede flotando en el líquido antral previo a su expulsión lo cual requiere la formación de una matriz de ácido hialurónico, efecto posiblemente mediado por la FSH.

El mecanismo que frena el aumento de LH es desconocido; se cree que puede contribuir la retroalimentación negativa de progesterona o la pérdida de estímulo al disminuir los estrógenos. Puede ser producido por freno del hipotálamo o por depleción de LH en la hipófisis.

Cambios hormonales durante el ciclo ovárico Figura 3.2 Cambios hormonales durante el ciclo ovárico

Fase Lutea

Después de liberado el óvulo, las células de la granulosa aumentan de tamaño y adquieren apariencia vacuolada y un pigmento amarillo, luteina. Durante los primeros tres días de la fase lútea las células de la granulosa continúan su crecimiento. Capilares penetran hacia esta zona gracias a la acción de factores que estimulan la angiogénesis secretados por células tecales y de la granulosa.

La adecuada función del cuerpo lúteo depende de un desarrollo preovulatorio adecuado, así como de una buena vascularización. La capacidad de esteroidogénesis es dependiente del transporte de colesterol por las LDL, por lo cual la irrigación sanguínea es indispensable y de la secreción tónica continua de la LH. La LH es la responsable de que las células de la granulosa adquieran receptores para LDL.

El cuerpo lúteo no es homogéneo. Además de las células luteínicas tiene células endoteliales, macrófagos, pericitos y fibroblastos. Existen dos tipos de células luteínicas, unas pequeñas y otras grandes. Las grandes producen relaxina y oxitocina y tienen mayor capacidad de esteroidogénesis y producción de progesterona. Posiblemente a medida que el cuerpo lúteo va perdiendo función las células grandes se van convirtiendo en pequeñas.

La progesterona se empieza a producir en forma rápida después de la ovulación, alcanzando un pico aproximadamente 8 días después. Actúa en forma local y central, evitando el crecimiento de nuevos folículos. Este crecimiento es inhibido también por la baja concentración de gonadotropinas por retroalimentación negativa de estrógenos, progesterona e inhibina. Durante esta fase la secreción de inhibina es elevada; es controlada por la LH, permitiendo la caída de FSH necesaria para el comienzo del próximo ciclo.

En el ciclo normal el tiempo entre el aumento de LH y la menstruación es de 14 días. El cuerpo lúteo empieza a perder función 9 a 11 días después de la ovulación. El mecanismo de regresión es desconocido, pero se cree que tanto los estrógenos como las prostaglandinas pueden jugar papel a medida que aumentan en esta fase. Para que el cuerpo lúteo permanezca activo se requiere la presencia de HCG.

La FSH es indispensable para los cambios descritos en las células de la granulosa. Debido a la disminución en la producción de esteroides e inhibina y al cambio en el patrón pulsátil de secreción de GnRH, la FSH empieza a elevarse dos días antes de aparecer la menstruación.

Las células de la línea blanca posiblemente juegan un papel paracrino en la involución del cuerpo lúteo. Se ha observado un marcado aumento de los macrófagos en el momento en que empiezan los cambios involutivos. Pueden intervenir en la luteolisis mediando la síntesis de prostaglandinas.

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